Què ha d'equilibrar la memòria: la deriva representacional, la congelació de la xarxa i els mecanismes que mantenen els circuits neuronals entremig.

Estàs a punt de sortir de casa quan notes les primeres gotes a la finestra. Comença a ploure, agafes el paraigua que hi ha a la porta i surts al matí, amb l'esperança de mantenir-te més o menys sec. Ha arribat una entrada, ha seguit una sortida, i això és aproximadament per a què serveix un sistema de memòria. La majoria de les vegades, tot el cicle funciona sense que te n'adonis.

Però la memòria pot fallar de diferents maneres. El sistema pot deixar d'escoltar, de manera que agafes un paraigua cada vegada que surts de casa, tant si plou com si no. O no es registra res de nou, cada informació nova sobreescriu la que hi havia abans, i quan arribes a la porta, ja has oblidat on anaves.

Dos articles recents de la Grup de Neurociència Computacional i Matemàtica del CRM examinar com el cervell es troba entre la rigidesa i el caos. Un, per Jens-Bastian Eppler en col·laboració amb Thomas Lai, Dominik Aschauer, Simon Rumpel i Matthias Kaschube, ha estat publicat recentment a PNASL'altre, per Glòria Cecchini i Àlex Roxin, acaba d'aparèixer al Journal of Computational NeuroscienceAborden el mateix problema des de costats oposats, deriven per un costat i es congelen per l'altre.

Un sistema que sempre està en moviment

Si graveu les neurones de l'escorça auditiva d'un ratolí escoltant el mateix so dia rere dia, no responen de la mateixa manera. Les seves respostes varien. El conjunt de cèl·lules actives el dilluns no és el conjunt de cèl·lules actives el divendres. L'animal encara escolta el so, el comportament es manté aproximadament igual, però el codi subjacent canvia constantment.

Eppler et al.: Imatge de dos fotons de l'escorça auditiva del ratolí. El vermell marca totes les neurones, el verd marca la seva activitat. Junts, els dos canals permeten rastrejar les mateixes cèl·lules a través de sessions d'imatge.

Es diu això deriva representacional, i durant molt de temps va ser invisible. La tecnologia era el coll d'ampolla. «Abans de les imatges de dos fotons, només es tenien instantànies», explica Eppler. «Es podien enregistrar unes quantes neurones alhora, però només en un sol moment en el temps. I com que res obvi semblava canviar en absència d'aprenentatge explícit a nivell de comportament, la suposició de treball era que el cervell era en gran part estable en repòs». Un cop els investigadors van poder rastrejar neurones individuals durant setmanes, aquesta suposició va deixar de ser vàlida. No existia res semblant a un cervell estàtic.

El trencaclosques va més enllà de la tecnologia. Es creia que els canvis a llarg termini en les neurones s'aparellaven amb canvis a llarg termini en el comportament: un animal aprèn, el circuit es reorganitza i apareix un nou comportament. La deriva no és així. Les respostes es reorganitzen, però el comportament es manté. Com diu Roxin, "la deriva representacional és un exemple de canvis a llarg termini en l'activitat neuronal, fins i tot quan el comportament és fix i estable. Això encara és un misteri".

«La deriva no està separada de l'aprenentatge, és aprenentatge. El problema és que qualsevol sistema de mida finita no pot acumular informació nova indefinidament. En algun moment, alguna cosa ha de cedir i les representacions més antigues se sobreescriuen.»

Bastian Eppler

Eppler havia de triar on mirar, i l'escorça auditiva del ratolí era una opció pràctica. «En els ratolins, el sistema visual està comparativament poc desenvolupat, però l'escorça auditiva és proporcionalment més gran que en els humans. L'oïda és molt important per a ells», diu. «També hi ha un avantatge real en el control experimental. Es poden definir i emetre sons amb total precisió. En la visió, un ratolí pot mirar cap a una altra banda, i cal tenir-ho en compte. En l'audició, si reproduïu un so, l'animal el sent». La deriva ja s'havia documentat allà, cosa que el convertia en un lloc natural per mirar.

Per entendre per què es produeix la deriva, Eppler va recórrer a dues eines clàssiques. Les correlacions de senyal capturen la proximitat amb què dues neurones responen a un estímul determinat. Les correlacions de soroll mesuren com covaria la seva activitat quan no canvia res a l'estímul. En un sol enregistrament, cap de les dues diu gaire sobre la causa i l'efecte. Seguides al llarg dels dies, van proporcionar una imatge més completa.

Van trobar una asimetria. Les correlacions de senyal en un dia predeien correlacions de soroll uns dies més tard. El contrari no es va mantenir. L'activitat en un moment donat deixava un rastre al cablejat més tard. El cablejat no tornava a reescriure l'activitat que el produïa. "Honestament, la nostra intuïció inicial va ser la contrària", diu Eppler. "Esperàvem que si alguna cosa estabilitzés el sistema, seria la xarxa, que la connectivitat subjacent actués com una àncora i restringís els patrons d'activitat al llarg del temps".

L'asimetria va resultar ser una conseqüència directa de la regla de Hebb de 1949. Les neurones que s'activen juntes, es connecten. L'activitat configura la connectivitat que la segueix; la connectivitat no pot arribar enrere. El resultat va ser sorprenent en el moment, però després evident en retrospectiva.

El model combina dos ingredients, un procés estocàstic que manté la xarxa a la deriva i l'aprenentatge hebbiano que la controla. Cap dels dos per si sol reprodueix les dades. Tots dos junts sí que ho fan. El resultat és un circuit que es reorganitza constantment sense desfer-se. En aquesta imatge, La deriva i l'aprenentatge són el mateix procés vist en diferents escales de temps.

«La deriva no és independent de l'aprenentatge», diu Eppler. «És is aprenentatge. El problema és que qualsevol sistema de mida finita no pot acumular informació nova indefinidament. En algun moment, alguna cosa ha de cedir i les representacions més antigues se sobreescriuen, cosa que en realitat és una característica, no un error. Realment voleu recordar l'últim àpat que vau fer, en cas que emmalalteixis. Probablement no cal que recordeu exactament què vau dinar fa dos dimarts. Oblidar és el sistema fent espai per al que importa ara.

Quan la xarxa no es mou

Cecchini i Roxin apliquen el mateix tipus de regla hebbiana en una configuració diferent. En models clàssics, incloent-hi el treball anterior del seu grup (Devalle et al., 2025), s'indica a la xarxa quines haurien de ser les seves sortides. En el model actualitzat, la sortida sorgeix de les pròpies entrades, de la mateixa manera que una neurona real és impulsada per les cèl·lules que s'hi projecten. Les neurones CA1 de l'hipocamp, per exemple, són impulsades per entrades de CA3 i altres regions.

"La inhibició pot ajudar els circuits neuronals a mantenir l'equilibri entre l'estabilitat i l'adaptabilitat."

Glòria Cecchini

El que Cecchini i Roxin descobreixen és que la xarxa es trenca. Un bucle de retroalimentació positiva pren el control: les neurones amb més connexions s'activen amb més freqüència, cosa que fa que l'aprenentatge de Hebb reforci encara més aquests vincles. Les cèl·lules actives acaben dominant mentre la resta es queden en silenci. En uns quants passos d'aprenentatge, el sistema comença a produir la mateixa sortida independentment de l'entrada.

Aquest és el problema del paraigua d'abans, en termes més formals.

«Una xarxa congelada no aprendria altres associacions», explica Cecchini. «Donaria la mateixa resposta a qualsevol entrada, la qual cosa significa que faci el temps que faci, igualment portaries un paraigua».

Cecchini-Roxin: Esquema de l'aprenentatge associatiu en una xarxa de retroalimentació. Un patró d'entrada (núvol) s'enllaça a una sortida de destinació (paraigua) mitjançant la remodelació de les connexions sinàptiques.

L'article proposa una solució. Si cada neurona també rep una entrada inhibitòria que s'escala amb la força de les seves pròpies connexions excitatòries entrants, el que els autors anomenen inhibició localment equilibrada, la dinàmica de fugida desapareix. La xarxa continua responent de manera diferent a les diferents entrades. La quantitat d'inhibició té una relació matemàtica clara amb la fracció de codificació de la xarxa. Quan la inhibició coincideix amb la fracció de cèl·lules actives, la flexibilitat es restaura completament.

El problema de la congelació va ser primer, la solució va venir després. A partir d'aquesta versió de l'aprenentatge hebbian amb motivació biològica, la patologia va aparèixer gairebé immediatament. Aleshores es va suggerir la inhibició localment equilibrada, amb una literatura existent substancial sobre l'equilibri excitació-inhibició en la qual es pot basar.

Però la inhibició no només va evitar el fracàs, sinó que també va millorar el rendiment. Els rastres de memòria es van deteriorar més lentament. La xarxa podia emmagatzemar més associacions que la versió clàssica. "El resultat no va ser només una correcció d'un mode de fracàs, sinó un augment real del rendiment", diu Cecchini.

Hi ha una advertència. Amb una xarxa Hebbian amb retroalimentació, l'oblit no es pot eliminar. La inhibició localment equilibrada l'ajorna, però no l'elimina. Els records encara s'esvaeixen amb el temps; el que canvia és quant de temps es mantenen forts abans de fer-ho.

L'oblit encara hi és. Només va prou lentament per ser útil.

Llegir costat a costat

Ambdós articles provenen del mateix laboratori, on Cecchini i Eppler treballen amb Alex Roxin en la mateixa qüestió general: per què l'activitat neuronal continua canviant sota un comportament estable. Ho aborden amb eines diferents: Cecchini construeix models matemàtics d'aprenentatge anticipatiu, mentre que Eppler analitza enregistraments crònics de ratolins desperts. Els dos articles també pertanyen a una conversa més àmplia. El grup de recerca en Neurociència Computacional i Matemàtica és actiu, organitza reunions de grup setmanals i contribueix a reunions i conferències científiques a la comunitat de neurociència computacional de Barcelona. Ambdós articles porten rastres d'aquest intercanvi.

Llegits junts, arriben al mateix diagnòstic general. L'aprenentatge de Hebbian per si sol no funciona del tot. Necessita un contrapès. En el model d'Eppler i Lai, el contrapès és el soroll sinàptic estocàstic. La deriva que reprodueix el seu model és el que passa quan la plasticitat de Hebbian equilibra una rotació constant de canvi aleatori. Si eliminem qualsevol dels ingredients, les dades deixaran d'encaixar.

Per a Cecchini i Roxin, el contrapès prové de la inhibició. Sense ella, la dinàmica hebbiana en la seva configuració basada en entrades condueix a un bucle de retroalimentació descontrolat i la xarxa es congela. Amb ella, la mateixa regla manté la xarxa sensible a través de moltes entrades.

«El comportament canvia al llarg de la vida d'un organisme. Per comprendre aquests canvis lents i a llarg termini cal accedir als mecanismes neuronals subjacents.»

Àlex Roxin

Ambdós articles també argumenten sobre per a què serveix un model computacional. "El valor principal d'un model no és reproduir les dades", diu Eppler. "Molts models poden fer això. El valor real és la visió mecanística". El seu article no intenta ajustar la deriva. Es pregunta quin tipus de regla de plasticitat produeix deriva, i la resposta és concreta: ni el canvi aleatori per si sol ni l'aprenentatge de Hebbià per si sols ho poden fer. Calen tots dos. Aquesta conclusió no és visible a les dades per si sola.

Roxin fa una observació relacionada. Cita la xarxa Hopfield, el model fonamental de la memòria associativa del 1982. Mai s'ha ajustat a dades experimentals, i no podria ser-ho. "Obtenir un bon ajust a les dades no diu res sobre la utilitat d'un model per entendre res", diu. El que proporciona és un mecanisme clar, que és el que li dóna la seva longevitat.

La feina continua. Eppler ha recorregut a un trencaclosques addicional: si les respostes varien, per què la percepció es manté intacta? Encara reconeixem les nostres cançons preferides de la infància, dècades després de sentir-les per primera vegada, tot i que a hores d'ara el codi neuronal subjacent s'ha reescrit moltes vegades. La seva hipòtesi actual tracta sobre les projeccions aleatòries. Les xarxes aleatòries tenen una característica sorprenent: preserven la topologia de les seves entrades en les seves sortides. Quins estímuls són similars a quins es conserven fins i tot quan els patrons que els codifiquen canvien? L'estructura es manté mentre el codi es mou.

Cecchini i Roxin continuen treballant en les regles de plasticitat en xarxes de retroalimentació i en la deriva representacional. Roxin també està ampliant els seus interessos. "Estic molt interessat en comprendre els principis de la intel·ligència generalitzada, en contraposició a la neurociència", diu. "Crec que aquí és on rau el futur".

referències

Cecchini, G., Roxin, A. (2026). La inhibició localment equilibrada permet un aprenentatge robust de les associacions entrada-sortida en xarxes de retroalimentació amb plasticitat hebbiana. Revista de Neurociència Computacional. https://doi.org/10.1007/s10827-026-00932-x

Eppler, JB, Lai, T., Aschauer, D., Rumpel, S., Kaschube, M. (2026). La deriva representacional reflecteix l'equilibri continu dels canvis estocàstics mitjançant l'aprenentatge hebbià. PNAS 123 (5). https://doi.org/10.1073/pnas.2503046123